Особенности ответных реакций растений на воздействия условий среды

Каждый организм занимает в биосфере свою экологическую нишу, или ту часть среды обитания, которая в наибольшей степени соответствует экологическим свойствам организмов. По G. E. Hutchinson, 1965 (цит. по P. M. A. Tigerstedt, 1974) ниша популяции (или вида) представляет сеть точек в абстрактном гиперобъеме с определенными координатами, каждая из которых представляет фактор среды (температура, влажность, засоленность и т.п.). Каждая популяция или вид имеет высшую и низшую величину фактора среды, за пределами которых она не может существовать. В двухмерной системе, например, c варьирующими факторами X и Y ниша, следовательно, теоретически будет иметь форму прямоугольника (рис. 19.1).

Точно также в трехмерном пространстве ниша будет представлять собой куб (или параллелепипед). При развитии до n варьирующих условий ниша становится гиперобъемом в соответствующей системе координат.

Необходимо, однако, отметить два возражения по отношению к этому представлению:

1) Факторы среды взаимодействуют между собой, например, при более высокой температуре повышаются и минимальные требования к влагообеспечению. В таком случае ниша лежит внутри гиперобъема, но не идентична ему.

2) Приспособленность, англ. – fitness, популяции не идентичная во всех частях ниши. Логично предположить, что приспособленность принимает колоколообразную форму при пересечении максимально подходящее пространство ниши или, наоборот, что приспособленность разных фенотипов в популяции, сравниваемых в одних условиях также имеет колоколообразное распределение.

Рис.19.1. Экологическая ниша в двухмерном пространстве

Ясно, что организмы любого вида способны нормально расти и развиваться в определенном диапазоне условий внешней среды. При этом можно видеть, что степень проявления отдельных факторов или их совокупностей может оказывать на растения различное воздействие. В связи с этим различают зону оптимума, экстремума и промежуточной между ними зону писсимума. Недостаток или избыток какого-либо фактора внешней среды может оказать наибольшее влияние на выживаемость представителей того или иного вида. При приближении какого-либо из условий существования организма к этим границам они становятся лимитирующими. Эта концепция известна как «закон минимума» Ю. Либиха с 1840 года. Диапазон условий существования организмов, ограниченный лимитирующими факторами (экологическим минимумом и экологическим максимумом) называется пределами толерантности (Ю. Одум, 1986). У каждого вида и сорта растений пределы толерантности различны.

Действие экологического фактора считается стрессовым, если его отклонения в ту или иную сторону от оптимальной величины приводят к гибели 50% особей в популяции. Зоной оптимума считается такая область условий произрастания, когда нетто-фотосинтез достигает более 90% свой максимальной величины.

Способность видов занимать разные ниши, характеризующиеся неодинаковой изменчивостью экологических факторов, называют экологической валентностью. Виды растений, адаптированные к узкому диапазону факторов среды, рассматриваются как имеющие низкую экологическую валентность и называются стенотопными. Виды же способные заселять очень разные местообитания с изменчивыми условиями, рассматриваются как виды с высокой экологической валентностью и называются эвритопными (Р. Дажо, 1975 - цит. по А. А. Жученко, 1980).

       Выделяют три группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные. Иногда абиотические и антропогенные факторы объединяют в одну группу.

       Абиотические - это факторы, связанные с воздействием на растения косной (или биокосной) природы. К ним относятся климатические (температура, влага, свет, состав воздуха, ветер и т.п.), эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почвы, ее физические и химические свойства), и орографические (факторы рельефа: высота над уровнем моря, крутизна склона, экспозиция) факторы.

       Биотические - это факторы, связанные с жизнедеятельностью биологических организмов (растений, животных, микроорганизмов).

       Антропогенные - факторы, связанные с деятельностью человека.

       Все эти факторы действуют в комплексе, но, с методической точки зрения, целесообразно рассмотреть их группы по отдельности.