Он отличается от возбудимой системы. В этом смысле эти системы напоминают активные,

Самоподдерживающиеся, и поэтому мы можем ожидать наблюдения подобных синхронизации фе-

Номены. Как известно, периодическое форсирование большого класса шумовых систем

Демонстрирует эффект стохастического резонанса, который наблюдался во многих

эксперименты (см. обзор Гаммайтони и др. [1998]). Сначала опишем

На языке теории динамических систем различие можно представить как

Наличие нулевого показателя Ляпунова в автономном случае и отсутствие такого

Показатель степени в принудительном случае.

30

80

130

180

230

F (Гц)

0,2

0,4

0,6

0,8

1.0

Ω / ω

1: 1

4: 5

3: 4

2: 3

1: 2

3: 7

2: 5

1: 3

1: 4

2: 7

Рисунок 3.47. Дьявола

Изображение лестницы для

Стимулированный аксон гигантского кальмара.

Построено с использованием данных из

[Мацумото и др. 1987].

Стр.117

Явления вокруг синхронизации

95

Общие феноменологические особенности стохастического резонанса и синхронизации,

А затем обсудите физические причины этой аналогии.

Пороговые системы

Начнем с модели, напоминающей генератор интегрирования и зажигания. Рассмотрим систему

Где переменная не растет монотонно регулярным образом, а колеблется

случайным образом (рис. 3.48а) и время от времени пересекает порог. 28 Давайте посчитаем

Каждое такое пересечение и обозначим как событие или всплеск. Считается, что такие модели

Описывают функционирование некоторых сенсорных нейронов, которые в отсутствие стимуляции

Стрелять случайным образом.

Если пороговый уровень периодически меняется (рис. 3.48b), система показывает стохастические

Тиковый резонанс; его проявление - типичная структура в распределении межспайковых

интервалы [Moss et al. 1994, 1993; Визенфельд и Мосс 1995; Gammaitoni et al.

1998], см. Рис. 3.48c. Действительно, система срабатывает с высокой вероятностью, когда порог

Находится на самом низком уровне, и поэтому интервал между спайками, скорее всего, будет равен

28 Эти модели иногда называют моделями с утечкой интегрирования и возгорания [Gammaitoni et al. 1998].

Вероятность

Т

(c)

Время

Время

а)

(б)

Т 2Т 3Т 4Т 5Т 6Т

Межспайковые интервалы

Рисунок 3.48. (а) Схематическое изображение зашумленной пороговой системы. Эта система

производит всплеск каждый раз, когда шум пересекает пороговое значение. (b) Если порог

Варьируется слабым внешним сигналом, возгорание происходит преимущественно на определенной фазе

Силы, когда порог низкий. Это приводит к характерной структуре

распределение межспайковых интервалов показано на (c). Такие распределения были

Наблюдается в опытах с периодической стимуляцией первичного слухового нерва

беличья обезьяна [Rose et al. 1967] и кота [Longtin et al. 1994], а также в

периодически стимулированные волосковые клетки раков [Petracchi et al. 1995].

Стр. Решебника 118

96

Синхронизация периодического осциллятора внешней силой

Периоду внешней силы или ее кратной. Таким образом, существует корреляция между

Временная последовательность нервных разрядов и зависимость раздражителя от времени. в

В нейрофизиологической литературе эта корреляция называется фазовой синхронизацией (см., например, [Rose

и другие. 1967; Лонгтин и Чиалво 1998]).

Бистабильные системы

Другой популярной моделью является система с двумя устойчивыми положениями равновесия, в которой шум вызывает

Переходит из одного состояния в другое. Это уместно представить как движение

частица в потенциале, имеющем два минимума (рис. 3.49а). Есть много физических

И биологические явления, которые можно описать такой моделью. Мы выбрали

для иллюстрации эксперимент, проведенный Barbay et al. [2000] с лазером, который

Может излучать две моды с разной поляризацией, соответствующие двум установившимся состояниям.

Из-за шума лазерное излучение нерегулярно переключается из одного состояния в другое; для

Простота изложения мы продолжаем говорить о «частице» в бистабильном потенциале.

Этот потенциал, восстановленный из измерений, показан на рис. 3.49b.

Скорость перехода частицы между двумя ямами зависит от шума

Интенсивность. Небольшие колебания вызывают редкие скачки; с увеличением интенсивности шума

Скорость перехода растет. Наконец, если шум очень сильный, частица не «чувствует»

Потенциальных минимумов, и перемещается туда и обратно беспорядочно. Слабый внешний

Сила изменяет бистабильный потенциал 29, делая одно состояние более стабильным, чем другое.

(Рис. 3.49a). Межскважинные прыжки более вероятны при низком барьере; следовательно, для