Скорость реакции зависит от концентрации этого реагента. Если среда постоянно

Перемешивается, то концентрация пространственно однородна и определяется всеми

генераторы (рис. 4.26). Следовательно, его можно рассматривать как среднее поле. Опишем

пример такой системы.

При определенных условиях устойчивые гликолитовые колебания могут наблюдаться в

суспензия дрожжевых клеток в кювете с мешалкой (см. [Richard et al. 1996] и ссылки

В нем). За колебаниями можно следить, измеряя флуоресценцию одного из

Метаболиты, а именно НАДН. 17

Ричард и др. [1996] рассмотрели две альтернативные гипотезы о происхождении макро-

Скопическое колебание НАДН. Во-первых, можно предположить, что он возникает из-за суммирования

Одновременно индуцированные колебания отдельных ячеек. Действительно, гликолитический осциллятор

Реакция индуцируется добавлением глюкозы к голодной клеточной культуре. Поскольку клетки не слишком

Различны и начинают колебаться в один и тот же момент времени, можно ожидать, что по крайней мере

некоторое время клетки остаются примерно в фазе. Альтернативная гипотеза

Синхронизация химических осцилляторов, глобально связанных через общую среду.

Ричард и др. [1996] подтвердили вторую альтернативу, выполнив следующие

Эксперимент. Они инициировали гликолитические колебания в двух популяциях клеток, так что

фазовый сдвиг между ними был около π, азатемсмешалисьэтидвепопуляции

Все вместе. Если бы клетки колебались независимо, колебания гасили бы каждый

Другие. Если ячейки связаны, ожидается, что в смеси произойдет синхронизация.

Двух (ранее синхронных) популяций. Последний эффект действительно наблюдался.

В опытах: сразу после смешивания колебаний НАДН не было, но он

17 HADH (никотинамид-аденин-динуклеотид) обладает свойством поглощать свет определенных

Длина волны; следовательно, за концентрацией НАДН можно следить спектроскопически.

Рисунок 4.26. Химическая

Осцилляторы в резервуаре с мешалкой

Глобально связаны через

Обычная среда.

Стр. Решебника 153

4.4 Разнообразные примеры

131

снова появился примерно через 3 мин (характерный период колебаний составляет около

40 с). Затем Ричард и др. [1996] продемонстрировали, что внеклеточный свободный ацетальдегид

Концентрация колеблется с частотой внутриклеточных гликолитических колебаний. Они

Пришли к выводу, что это химическое вещество играет роль коммуникатора между клетками, или

То, что мы называем средним полем. Этот вывод подтверждается двумя фактами. Во-первых, дрожжи

Клетки реагируют на импульсы ацетальдегида. Добавляемый во время колебаний ацетальдегид вызывает

Фазовый сдвиг, который зависит от концентрации добавки (т. е. силы

Импульс) и его фаза (см. обсуждение сброса фазы импульсами в разделе 3.2).

Во-вторых, ацетальдегид выделяется колеблющимися клетками.

4.3.4

Экспериментальное изучение ритмического хлопка в ладоши

Формирование ритмических аплодисментов недавно было экспериментально изучено Недой.

и другие. [2000], записавший несколько оперных спектаклей в Румынии и Венгрии. Они

Измерили интенсивность глобального шума с помощью микрофона, установленного на потолке

Оперный зал, а также звуки индивидуальных аплодисментов с помощью микрофона

скрыто в непосредственной близости от зрителя. Néda et al. [2000] подчеркивают, что начало

Синхронных аплодисментов предшествует приблизительное удвоение периода

Хлопать в ладоши. Правдоподобное объяснение состоит в том, что на более низкой скорости (i) люди способны

Поддержания собственного достаточно устойчивого ритма (это означает, что каждый «осциллятор»

Становится менее шумным из-за уменьшения колебаний частоты) и (ii) дисперсии

Частот уменьшается. Оба фактора, уменьшение шума и расстройка

Способствовать переходу синхронизации. Интересно, что снижение частоты

направленный на создание синхронности - это добровольный акт индивидов. Как пишет Néda et al. [2000]

Как уже упоминалось, такое коллективное поведение характерно для более однородных в культурном отношении

В восточноевропейских сообществах, а в западноевропейских

И североамериканская аудитория.

4.4

Разнообразные примеры

В этом разделе мы проиллюстрируем эффект взаимной синхронизации на следующих примерах.

4.4.1